جهت مشاهده کلیپ اینجا کلیک کنید.

پژمردگی فوزاریومی (FW) و پوسیدگی ریشه و طوقه (FCRR) گوجه فرنگی توسط قارچ F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersiciو Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersiciایجاد می شود که چالش های عمده ای برای تولید این محصول بوجود می آورند. هر دو پاتوژن باعث کاهش شدید محصول می شوند.

برنامه های مدیریتی بر پایه مقاومت میزبان، مبارزه شیمیایی، مبارزه بیولوژیکی و فیزیکی می باشد.

بیماریهای ناشی از گونه های فوزاریوم به ویژه پژمردگی آوندی و پوسیدگی ریشه و طوقه از جمله بیماریهایی است که بسیار مطالعه شده است. Fusarium oxysporum f.sp. Lycopersici اولین بار در ۱۰۰ سال پیش در انگلستان گزارش شد و F.oxysporum f.sp. radicis-lycopersici نیز اولین بار در سال ۱۹۶۹ در ژاپن گزارش شد.

گوجه فرنگی بعد از سیب زمینی دومین محصول مهم بین سبزیجات است. در هند نیز این قارچ ها باعث کاهش نزدیک به ۴۵% محصولات می شوند.

بقا و انتشار

هر دو پاتوژن سه نوع اسپور غیر جنسی تولید میکنند: ماکروکنیدی ، میکرو کنیدی و کلامیدوسپور که از نظر مرفولوژیکی قابل تشخیص نیستند اما از نظر دامنه ،میزبانی ،علائم و شرایط محیطی مناسب برای توسعه متفاوت هستند.

A و B ماکروکنیدی ، C و D میکرو کنیدی

اکرو کنیدیها در پخش هوایی پاتوژن اول و هر دو ماکرو کنیدی و میکرو کنیدی در انتشار پاتوژن دوم نقش دارند.

انتشار هوایی احتمال پلی سیکل بودن این پاتوژنها را نشان میدهد که در مورد قارچهای خاکزاد غیر معمول است. میسلیوم ها روی بقایای گیاهی و همچنین میزبانهای واسط باقی میمانند ولی کلامیدوسپورهایی با دیواره ضخیم مهمترین عامل بقا پاتوژن هستند که میتوانند مدتهای طولانی باقی بمانند.

کلامیدوسپورها از تغییر (ضخیم شدن دیواره ) سلولهای ریسه یا کنیدی به وجود می آیند. القای تشکیل کلامیدوسپور در Fusarium oxysporum به عوامل استرس مانند عدم حضور میزبان (کاهش مواد مغذی) و شرایط نامساعد محیطی مربوط می شود. با مساعد شدن شرایط (حضور میزبان - مواد مغذی) و ترشحات ریشه میزبان، کلامیدوسپورها جوانه می زنند.

F. oxysporum f. sp. niveum کلامیدوسپورهای این قارچ نسبت به حرارت مقاوم تر هستند و در خاک بیشتر از کنیدی ها زنده می مانند. تحقیقات نشان می دهد که تلقیح با کلامیدوسپور باعث ایجاد علائم شدیدتر در گوجه فرنگی نسبت به تلقیح با کنیدیوم می شود. پتانسیل تولید بالاتر بیماری با میکروکلامیدوسپورها در مقایسه با میکرو کنیدی ها در کتان نیز مشاهده شد.

دامنه میزبانی

فوزاریوم میتواند به صورت نکروتروف و کشتن و مصرف مواد مغذی داخل سلول میزبان اصلی خود گوجه فرنگی و در بعضی موارد بصورت بیوتروف و در ارتباط با ریشه گیاهان غیر مرتبط وجود داشته باشد.

دامنه میزبانی F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici به طور قابل توجهی بزرگتر است و شامل میزبانهای دارای علائم و بدون علائم می باشد: گیاهان خانواده کلم ، کدوییان، لگومینوز ، مولوگیناسه، سولاناسه و ... گیاهان لگومینوز خیلی حساس به این قارچ هستند.

بذر گوجه فرنگی و کاشت

آلودگی بذر گوجه فرنگی توسط F. oxysporum f. sp. Lycopersici مشخص شده است و بذر آلوده منبعی برای آلودگی است. جدایه های فوزاریوم را از بذرهای آلوده جدا کردند که باعث پوسیدگی بذر و ریشه میشود. گیاهان آلوده به قارچ میتوانند باعث انتشار قارچ در مسافتهای طولانی شوند.

خاک و سایر عوامل محیطی

F.oxysporum f. sp. lycopersici تخمین زده شده است که بقای این قارچ در خاک بیش از ده سال است احتمالا بقای F.oxysporum f sp. radicis-lycopersici شبیه به جدایه ذکر شده است به علاوه این قارچ توانایی بیشتری برای بقا در ارتباط با میزبانهای جایگزین غیر مرتبط دارد. اگرچه شیوع پوسیدگی ریشه و طوقه در سیستمهای هیدروپونیک اتفاق میافتد اما گسترش زیاد بوته به بوته مشاهده نشده و این نشان میدهد که فاکتور اصلی در شیوع بیماری استفاده از گیاهان آلوده برای کاشت است.

آب آبیاری

اگرچه گزارشهایی از انتشار سایر فرم های مخصوص فوزاریوم از طریق آبیاری وجود دارد اما در مورد این فرم مخصوص گوجه فرنگی کمتر گزارش شده است.

حشرات

انتشار هر دو پاتوژن توسط مگس (Scatella stagnalis) گزارش شده است

نماتد ریشه گرهی

اگرچه نماتدهای پارازیت گیاهی مثل گونه های .Meloidogyne spp گیاهان را مستعد به پاتوژنهای خاکزاد میکنند ، نظرات متفاوتی در مورد توانایی نماتد در از دست دادن مقاومت به فوزاریوم عامل پژمردگی آوندی گوجه فرنگی وجود دارد. Meloidogyne incognita باعث کاهش مقاومت در گوجه فرنگی به نژاد یک فوزاریوم اکسیسپوروم لیکوپرسیسی میشود. با این حال تحقیقات دیگر محققان نشان داد که آلودگی قبل یا همزمان به این نماند تاثیری بر مقاومت به این قارچ نداشت.

علائم:

هر دو F. oxysporum f. sp. Lycopersici و F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici باعث بوته میری گیاهچه های گوجه فرنگی میشوند. علائم به صورت زردی ، کوتولگی و پژمردگی نمایان میشود.

در مورد پاتوژن دوم از بین رفتن قبل از بلوغ کوتیلدن ها و برگهای در حال رشد و نکروز شدن ساقه علایم پژمردگی میباشد. علائم ایجاد شده توسط پاتوژن اول در گیاهان بالغ گوجه فرنگی شامل : زردی و پژمردگی شاخ و برگ که معمولا بعد از گلدهی و تشکیل میوه و در گرمترین زمان روز اتفاق می افتد.

علائم F. oxysporum f. sp. Lycopersici

علایم پژمردگی ایجاد شده توسط پاتوژن اول در گیاهان بالغ گوجه فرنگی شامل: زردی و پژمردگی شاخ و برگ که معمولا بعد از گلدهی و تشکیل میوه و در گرمترین زمان روز اتفاق می افتد. علائم پژمردگی فوزاریومی به خاطر هجوم و انسداد بخشهای مجزا از بافت آوندی میتواند یک طرفه ظاهر شود.و تغییر رنگ آوندی که میتواند به سمت بالا در تمام طول ساقه و حتی به بافت آوندی دمبرگها گسترش یابد. علایم با دمای گرم (بیش از ۲۸ درجه سانتیگراد) PH پایین خاک و کودهایی بر پایه آمونیوم تشدید می شود.

علائم F. oxysporum f. sp. radicis-lycopersici

علایم پوسیدگی طوقه و ریشه ناشی از فوزاریوم بصورت زردی و پژمردگی که در زمان اولین برداشت و خصوصا در گرمترین زمان روز اتفاق می افتد و تغییر رنگ آوندی در اثر این قارچ محدود به ۲۰-۳۰ سانتیمتری بالای سطح خاک می باشد. قارچ عامل پوسیدگی طوقه همچنین باعث تغییر رنگ پوستی (بیرونی) قابل توجهی در پایین ساقه میشود در مقایسه با قارچ پژمردگی آوندی که فقط باعث تغییر رنگ آوند میشود. علایم دیگر شامل پوسیدگی کلی ریشه اصلی و لکه قهوه ای روی ساقه در بالای خط زمین، تکثیر ریشه های نابه جا در بالای نواحی نکروتیک ممکن است اتفاق بیفتد. توده های میسلیوم سفید و کنیدیهای زرد تا نارنجی ممکن است در نواحی نکروتیک تشکیل شوند. پخش شدن قارچ در ردیفهای مزرعه از طریق تماس ریشه ها و حرکت آب ممکن است رخ دهد. علایم نیز در دماهای خنک (10-20 )، خاک اشباع از آب، آب شور، PH پایین و کودهای نیتروژنی با پایه آمونیوم تشدید میشوند.

مدیریت

برای اجرای یک برنامه مدیریتی موفق باید فعل و انفعالات بین گیاه و پاتوژن را بررسی کرد و به نفع گیاه آنرا بهم زد.

کاهش زنده ماندن اینوکلوم پاتوژن (تراکم جمعیت) یا کاهش کارآمدی ( توانایی آلوده کردن موفق میزبان) کلیدهای اصلی هستند.

1 – مقاومت:

سنتی:

مقاومت گیاه به عوامل بیماریزا از نظر اقتصادی مقرون به صرفه ترین روش مدیریت بیماری است گیاهان مکانیسمهای مقاومت را توسعه میدهند و پاتوژن ها استراتژیهایی برای غلبه بر مقاومت گیاهان طراحی میکنند؛ گیاهان مکانیسم مقاومت جدیدی توسعه میدهند که باعث تغییرات بیشتری در پاتوژن میشود.

اصلاح ژنتیکی:

اصلاح ژنتیکی گیاهان با استفاده از تکنیکهای مولکولی انجام میشود.

مقاومت القایی:

گیاهان دارای سیستمهای دفاعی پنهانی هستند که در اثر حمله پاتوژن فعال میشود. مقاومت القایی به افزایش ظرفیت دفاعی ایجاد شده توسط یک محرک قبلی برمی گردد. دو نوع مختلف مقاومت القایی وجود دارد مقاومت اکتسابی سیستمیک (SAR) و مقاومت سیستمیک القایی (ISR)

SAR در اثر قرار گرفتن گیاه در معرض یک عامل غیر زنده (شیمیایی) یا زنده (میکروارگانیسمهای بیماریزا یا غیر بیماریزا)، تحریک کننده های وابسته به سالیسیلات و همراه با تجمع پروتئینهای وابسته به پاتوژن ایجاد میشود.

ISR با قرار گرفتن ریشه ها در معرض استرینهایی از باکتریهای محرک رشد (( PGPR به ویژه گونه های باسیلوس و سودوموناس وابسته به اتیلن و جاسمونات ایجاد میشود.

۲- روش شیمیایی

ضد عفونی کردن:

با توجه به بقای قارچ در بذر گوجه فرنگی، آب آبیاری، کانتینرها، سازه ها و.. حذف فوزاریوم به روش ضد عفونی کردن بخش مهمی در مدیریت این بیماری است

تیمار بذرهای گوجه فرنگی با NaOCl و HCl پاتوژن را کاهش میدهد اما کاملا از بین نمیبرد . . ضد عفونی کردن معمولا با استفاده از سدیم هیدروکلراید، پراکسید هیدروژن و ازن انجام میشود. ضد عفونی کننده های قوی هستند که پاتوژن را از طریق اختلال در پروتئین و اسید نوکلئیک غیر فعال می کنند. ضد عفونی کننده های معمولی مانند الکل و نمکهای آمونیوم باعث اختلال در غشا می شوند.آستانه کلر آزاد و زمان بحرانی تماس برای غیر فعال کردن کنیدیومهای فوزاریوم در آب ۱۴ میلی گرم بر لیتر به مدت ۶ دقیقه بود. کلامیدوسپورهای قارچ نسبت به کنید یومها مقاومتر بودند.

قارچ کش ها:

اگرچه طیف وسیعی از قارچکشها بر فوزاریوم اکسیسپوروم موثر هستند ولی کمتر از ضد عفونی کننده های تدخینی و سایر روشهای مبارزه به جز در گلخانه ها در بعضی کشورها استفاده میشوند. در مطالعه ای مشخص شد که بروموکونازول و پروکلراز( ۱۰ میکروگرم ماده موثره در میلی لیتر) هنگامی که به صورت تزریق پای بوته استفاده میشوند به طور موثرتری باعث کاهش پژمردگی آوندی فوزاریومی نسبت به آزوکسی استروبین ،بنومیل، کاربندازیم و فلودیوکسنیل میشوند( با نسبت استفاده شده یکسان). با این حال همه قارچکشهای تست شده به طور معنی داری پژمردگی فوزاریومی را نسبت به شاهد کاهش می دهند . بنومیل روی فوزاریوم عامل پوسیدگی طوقه و ریشه در گلخانه موثر بود. و کاربندازیم پژمردگی فوزاریومی را در چندین آزمایش کاهش داد. تاثیر قارچکشها در جدول صفحه بعد نشان داده شده است.

قارچ کش	میزان و روش مصرف	درصد کاهش بیماری	درصد افزایش محصول	گروه شیمیایی	کشور
آزوکسی استروبین SC 25%	10 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر- تزریق در خاک پای بوته	FW(S) Pr 69% Cr52%	مشخص نیست	Methoxy-acrylate	ایران
بنومیل	0/11 گرم ماده مؤثره در لیتر	FCRR (S) 50-90 %	تفاوت معنی داری نسبت به شاهد نداشت	Benzimidazole	USA هیدروپونیک
بنومیل (فودازول) WP 50%	10 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر- تزریق در خاک پای بوته	FW(S) Pr 94% Cr 87%	مشخص نیست	Benzimidazole	ایران
بروموکونازول (SC)	10 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر- تزریق در خاک پای بوته	FW(S) Pr 100% Cr 100%	مشخص نیست	Triazole	ایران
کاربندازیم	2 گرم در کیلوگرم بذر	FW(S) 19%	مشخص نیست	Benzimidazole	هند
کاربندازیم	2 گرم در کیلوگرم بذر + 2/0 % تزریق در خاک پای بوته	FW(S) 58%	13%	Benzimidazole	هند
کاربندازیم	0/1 % تزریق در خاک پای بوته	FW (S) N.S	24%	Benzimidazole	هند
کاربندازیم	0/1 % قرار دادن گیاهچه و تزریق در خاک پای بوته	FW (I) 82%	95%	Benzimidazole	هند
کاربندازیم(SC)	10 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر تزریق در خاک پای بوته	FW(S) Pr 91% Cr 84%	مشخص نیست		ایران
فلودیوکسنیل (ماکسیم) SC	10 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر تزریق در خاک پای بوته	FW(S) Pr 69% Cr 67%	مشخص نیست	Phenylpyrrole	ایران
هایمکسازول (تاچیگارن) SL36	0/8 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر تزریق در خاک پای بوته	FCRR (S) 45%	مشخص نیست	Isoxazole
پروکلراز EC	10 میکروگرم ماده مؤثره در میلی لیتر تزریق در خاک پای بوته	FW(S) Pr 100% Cr 100%	مشخص نیست	Imidazole	ایران

FW: Fusarium Wilt FCRR: Fusarium Crown and root rot I: Disease incidence

S: Disease severity Pr: Preventative Cr: curative

ضد عفونی کننده های تدخینی:

بعد از مقاومت، تدخین (ضد عفونی) قبل از کاشت مهمترین استراتژی مدیریتی پژمردگی فوزاریومی و پوسیدگی طوقه و ریشه بخصوص در آمریکای شمالی و اروپا است. متیل بروماید در ترکیب با کلروپیکرین برای قارچهای خاکزاد، نماتدها و علفهای هرز استفاده میشود.

ضد عفونی بی هوازی خاک ( ضد عفونی بیولوژیک خاک):

کاربرد مواد ارگانیک و کربن و بدنبال آن آبیاری و پوشاندن سطح خاک با مالچ پلی اتیلن، شرایط بی هوازی که در آن میکروارگانیسمهای خاک شامل قارچها، باکتریها و نماتدها از بین میروند.

3- تغذیه گیاهی و شیمی خاک

تغذیه گیاهی روی حساسیت به بیماریها تاثیر میگذارد. PH خاک و فرم نیتروژن کود بر روی حساسیت به پژمردگی فوزاریومی تاثیر می گذارد. در آمریکا مشخص شده است که هیدروکسید کلسیم شیوع و میزان توسعه پژمردگی فوزاریومی در گوجه فرنگی را کاهش میدهد و این کاهش را به افزایش PH خاک (5/7-۸) نه به تجمع کلسیم نسبت می دهند. از طرفی افزایش PH خاک باعث کاهش در دسترس بودن ریز مغذی ها (آهن، روی و منگنز) می شود که برای فوزاریوم ضروری اند. پژمردگی با PH پایین، بالا بودن نیتروژن آمونیاکی، بالا بودن فسفر، منیزیوم و تمام ریز مغذی ها افزایش می یابد. با PH بالا، نیتروژن نیتراتی، فسفر و منیزیوم پایین و کاهش آهن، روی و منگنز کاهش می یابد. پوسیدگی طوقه و ریشه ناشی از فوزاریوم نیز با PH بالای ۶ و نیتروژن نیتراتی، کاهش می یابد. بنابراین F.oxysporum حساس به تغذیه گیاه می باشد. پس برای مدیریت بیماری نگه داشتن PH خاک بین 5/6-۷ و اجتناب از مصرف نیتروژن آمونیاکی توصیه می شود.

4 - بیولوژیک

در طول سه دهه گذشته تحقیقات زیادی روی کنترل بیولوژیک فوزاریوم انجام شده و ترکیبات بیولوژیک به فرم تجاری تولید شده اند.

میکرو ارگانیسمهای مفید شامل قارچها و باکتریها

تعامل بین عامل بیولوژیک و پاتوژن و همچنین فعل و انفعالات میکروفلور خاک پیچیده است. مکانیسمهایی از قبیل: آنتی بیوز، رقابت برای عناصر غذایی ( بخصوص آهن از طریق سیدروفورهای تولید شده توسط باکتری)، کلونیزه کردن، مقاومت القایی، هایپر پارازیتیسم/ شکار. کنترل پژمردگی فوزاریومی و پوسیدگی ریشه و طوقه ناشی از فوزاریوم با ترکیبی از میکروارگانیسمها و یا میکروارگانیسمهای تکی انجام میشود.

ترکیبی از عوامل کنترل بیولوژیک برای فوزاریوم شامل ایزوله های مختلفی از گونه های باکتریایی یکسان، جنسهای مختلف باکتریها، جنسهای مختلف قارچها و ترکیبی از قارچها و باکتریها نیز مؤثر میباشد. جمعیت عوامل بیوکنترل به طور مستقیم باعث کاهش تولید اسپور، جوانه زنی و بقا از طریق آنتی بیوز، رقابت و مقاومت القایی میشوند. در بیشتر موارد ترکیب عوامل بیوکنترل موثرتر از عوامل کنترل تکی بود و افزایش تنوع میکروبی برای مدیریت بیماری مهم می باشد. سرکوب بیماریهای گیاهی با استفاده از کمپوست پوسیده به میکروارگانیسمهایی از جمله گونه های باسیلوس و اکتینومیستها نسبت داده می شود.

عامل کنترل بیولوژیک	درصد کاهش بیماری	افزایش وزن میوه	توضیح	نحوه اثر	کشور
Achromobacter xylosoxidans	FW 50% (I)	122% بیوماس		رقابت تغذیه ای (سیدروفور)	ایتالیا
Aspergillis awamori	FW 37% (S)	36%	مؤثرتر از قارچ کش کاربندازیم	مشخص نیست (کاهش جمعیت فوزاریوم در ریزوسفر)	هند
Bacillus amyloliquefaciens	FW 44-46% (I)	32-40%	مؤثرتر از قارچ کش کاربندازیم	مقاومت سیستمیک القایی	هند
B.Subtilis	FW 53-64% (I)	53-78%		مقاومت سیستمیک القایی	هند
Chaetomium globsum	FW 44% (S)	88%	مؤثرتر از قارچ کش پروکلراز	آنتی بیوز(کاهش رشد و تولید کنیدیوم)	تایلند
C.lucknowense	FW 36% (S)	84%		آنتی بیوز(کاهش رشد و تولید کنیدیوم)	تایلند
Emericella nidulance	FW 63% (S)	160%	فرمولاسیون بر پایه روغن نخل	آنتی بیوز(کاهش رشد و تولید کنیدیوم)
Fusarium oxysporum (non-pathogenic)	FW 57-78% (I)	38%	Isolate CS-20 Biodac formulation	مقاومت القایی	آمریکا
Fusarium oxysporum (non-pathogenic)	FW 38-58% (S) FCRR 78% (I)	مشخص نیست		مشخص نیست مقاومت القایی	برزیل
Pencillium digitatum	FW 21% (S)	33%			هند
Pseudomonas chlororaphis	FCRR: 44-46% (I)	مشخص نیست		آنتی بیوز	هلند
P. fluorescens	FW GH: 53% (I) F: 65e85% (I)				هند
B.subtilis . Beauveria bassiana	FW 81%(I) گلخانه 82-84% (I) فضای باز	F: 41-56%	مؤثرتر از کنترل به تنهایی بود	مقاومت سیستمیک القایی

5- بخاردهی:

در گذشته استفاده از بخار برای ضدعفونی خاک در محصولات گلخانه ای متداول بود و بخاطر هزینه های بالای سوخت به تدخین رو آوردند.

6- آفتاب دهی (سولاریزاسیون):

در آفتابدهی خاک از مالچ شفاف و ترکیبات مختلف برای به دام انداختن انرژی خورشید استفاده می شود. سولاریزاسیون میتواند تراکم جمعیت پاتوژن های خاک را کاهش دهد.

7- کمپوست سازی:

کمپوست شامل تخریب میکروبی مواد آلی است که معمولا به صورت هوازی انجام می شود. علاوه بر گرما، کمپوست هوازی تولید آمونیاک، آب و دی اکسید کربن می کند.

8- ضد عفونی آب:

تکنیکهای فیزیکی برای ضدعفونی آب شامل: فیلتراسیون، گرما و اشعه ماورا بنفش است.

9- تناوب زراعی

10- مدیریت تلفیقی

بیولوژیک + شیمیایی:

در آزمایشاتی در مصر کاربرد باکتریهای PGPR

Azotobacter sp B. megaterium Bacillus cereus

در ترکیب با هیومیک اسید در دو آزمایش در افزایش محصول موثرتر بود و در کاهش پژمردگی فوزاریومی در یکی از دو آزمایش Pseudomonas fluorescens در ترکیب با قارچکش بنومیل در کاهش پژمردگی فوزاریومی درگلخانه موثرتر بود.

Bacillus subtili با قارچکش هایمکسازول در کنترل پوسیدگی ریشه و طوقه موثرتر از کاربرد تکی بود. Trichoderma harizanum در ترکیب با کیتوزان منجر به کنترل بهتر پوسیدگی ریشه و طوقه شدند.

فیزیکی + بیولوژیک/ شیمیایی:

تلفيق Streptomyces griseus با آفتابدهی خاک در ایتالیا باعث مدیریت بهتر پوسیدگی ریشه و طوقه در اثر فوزاریوم شد.

Refrences:

Management of tomato diseases caused by Fusarium oxysporum

Academia.edu

Accelerating the world's research. Contents lists available at ScienceDirect

جهت دانلود PDF اینجا کلیک کنید.

مدیریت پژمردگی فوزاریومی گوجه فرنگی